تکامل واگرا در آفرینش اجتماعی مکان (بخش نخست)

(اندیشه‌هایی درباره‌ی رفتار لانه‌سازی در حشرات اجتماعی)

دکتر شروین وکیلی

سخنرانی ارائه شده در کانون معماران معاصر، دوشنبه 1394/08/25

 

پیش‌درآمد

در گونه‌ی انسان که پیچیده‌ترین و پرجمعیت‌ترین جوامع جانوری بر کره‌ی زمین را پدید می‌آورد، شهرنشینی پدیده‌ای به نسبت تازه و نوظهور است. گونه‌ی انسان همانند خویشاوندان دیگرش در نخستی‌های خانواده‌ی انسان‌ریخت‌‌[1] در حالت طبیعی جوامعی کوچک تشکیل می‌دهد که در واقع یک خانواده‌ی گسترده‌ی بزرگ است و شمار اعضایش به چند ده نفر بالغ می‌شود. شکل طبیعی و باستانی زیست اجتماعی انسان، گردآوری و شکار است و بخش عمده‌ی عمر این گونه به همین ترتیب سپری شده است. یعنی از صد و بیست تا دویست هزار سال پیش که گونه‌ی انسان خردمند تکامل یافت، تا پنج هزار سال پیش سبک غالب زندگی همه‌ی آدمیان بر زمین همین گردآوری و شکار بود. به بیان دیگر تنها در 3-4٪ پایانی تاریخ حضور انسان بر زمین است که چیزی به نام خانه و معماری و شهرنشینی پدید آمده و به قالب مسلط زیست تبدیل شده است.

جوامع گردآورنده و شکارچی با گردش در زیستگاه منابع غذایی گیاهی و جانوری مورد نیاز خود را می‌یافتند یا شکار می‌کردند و به همین ترتیب برای اقامت و پناه گرفتن بیشتر خانه‌شان را می‌یافتند تا آن را بسازند. البته شیوه‌های گوناگونی از ساخت خانه و کلبه و سرپناه در قبایل گردآورنده و شکارچی وجود داشته و دارد. اما با توجه به تحرک همیشگی این مردم، خانه امری موقت، ساده و حاشیه‌ایست که سردستی با مواد خام در دسترس ساخته شده و پس از مدت کوتاهی رها می‌شود. یعنی هزینه‌ی زمانی و انرژی زیادی برایش صرف نمی‌شود و دوران استفاده از آن نیز کوتاه و گذراست.

دگردیسی این سبک زندگی به یکجانشینی و تاسیس نخستین روستاها و بعدتر نخستین شهرها، در فاصله‌ی هزاره‌ی یازدهم تا سوم پیش از میلاد به تدریج در قلمرو ایران زمین، آناتولی و مصر رخ داد. در این دوران به تدریج کاشتن گیاهان و پروردن گیاهان جایگزین چیدن و شکار کردن‌شان شد و به این ترتیب زمین به کشتزار یا چراگاهی تبدیل شد که رمه یا بار و برِ اهلی را تامین می‌کرد و به این ترتیب جوامع انسانی را از ضرورتِ حرکت مدام می‌رهاند. سرمایه‌گذاری بر آماده‌سازی زمین و شناسایی و بهره‌برداری از چراگاه‌ها و کشتزارهای مناسب، تا سرمایه‌گذاری بر ساخت خانه و بعدتر شهر امتداد یافت و از آنجا که در شهرها و خانه‌ها منابع خوراکی و مواد ارزشمند گرد می‌آمد و انباشت می‌شد، به سرعت تدبیرهایی برای جلوگیری از دستبرد زدن دیگران بدان نیز اهمیت یافت. به این ترتیب نخستین شهرها و روستاها زیر دو فشار تکاملی ناهمساز و مستقل پویایی خود را تعیین کردند و شکل گرفتند. یکی ضرورت زیست‌محیطی‌ای که تولید خوراک از زمین با واسطه‌ی کشت و دام را ممکن می‌کرد، و دیگری ضرورتِ دفاع از قلمرو و محصور کردنِ منابع که دارایی دسترنج جامعه را تضمین می‌کرد. شهرهای انسانی به این ترتیب طی پنج هزار سال گذشته پدید آمدند و با روندی شتابان بر پیچیدگی و اندازه‌ی خود افزودند و به پایه‌ی امروزین دست یافتند. شهرهای انسانی رخدادهایی خلاقانه، نامنتظره و از نظر تکاملی بی‌برنامه هستند که در اثر گذاری به نسبت تصادفی و حساب نشده در شیوه‌ی تولید خوراک پدیدار گشتند. ویژگی تصادفی بودن این پدیده وقتی بهتر فهمیده می‌شود که شهرهای انسانی را با شهرهایی که سایر جانوران می‌سازند مقایسه کنیم.

کهنترین شهرهایی که بر کره‌ی زمین ساخته شده، به انسان تعلق ندارد. در واقع نخستین بار حشرات اجتماعی بودند که بسیار پیش از پیدایش گونه‌ی انسان، و میلیونها سال پیش از پیدایش نیاکان دوردست انسان، نخستین شکل از زندگی یکجانشینی را با همه‌ی لوازم و ساختارهایش ابداع کردند. حشرات اجتماعی نیز شهرهایی بزرگ و باشکوه می‌سازند که درست به همین ترتیب کشاورزی و دامداری را پشتیبانی می‌کند. اما یک تفاوت مهم در آن است که گردآوری و شکار همچنان در این جانوران اهمیت خود را حفظ کرده است. یعنی شهرنشین شدن حشرات اجتماعی پیامدِ تغییر در شیوه‌ی تولید خوراک محسوب نمی‌شود و با گذار از گردآوری-شکار به کشاورزی-رمه‌داری همراه نبوده است. حشرات اجتماعی برای پشتیبانی از نسلهای بعدی خویش و برای سازماندهی نظم اجتماعی خودشان که بر پرورش منظم نسلهای بعدی کارگران استوار است، ناگزیر به یکجانشینی شدند. به همین خاطر بدنه‌ي فعالیتهای مربوط به گردآوری و شکار همچنان در جامعه‌شان جاری است و سازماندهی فضای شهری بیش از آن که بر تولید خوراک تمرکز یافته باشد، برای نگهبانی و نگهداری فرزندان (تخم، لارو و شفیره) ویژه شده است.

مقایسه‌ی معماری انسانی با رفتار لانه‌سازی در حشرات اجتماعی دگردیسی فضای طبیعی و وحشی به مکانِ اجتماعی شده و ساختگی را، که شالوده‌ی لانه‌/خانه/شهرسازی است، در زمینه‌ای تکاملی قرار می‌دهد و آن را از مرتبه‌ی امری یکه و ویژه و تکرارناپذیر خارج کرده و به مثابه کرداری فراگیر و عام میان جانوران اجتماعی، تحلیل‌پذیرش می‌سازد. در این نوشتار سرِ آن داریم که تنوع رفتارهای لانه‌سازانه در حشرات اجتماعی را کنار کردار معمارانه‌ی انسان بنشانیم و از سنجش آن در زمینه‌ای سیستمی به فهمی دقیقتر از معنای مکانِ اجتماعی دست یابیم.

سلسله مراتب پیچیدگی اجتماعی

موجوداتی که روی هم رفته حشرات اجتماعی[2] نامیده می‌شوند، شکوفاترین و متنوع‌ترین و کهن‌ترین موجوداتی هستند که تکامل زندگی اجتماعی حقیقی را تجربه کردند و به شهرسازی روی آوردند. به بیان فنی‌تر، اینها بخشی از گونه‌هایی هستند که سبک زندگی‌شان «هوخانمانی»[3] است. هوخانمانی بدان معناست که جامعه‌ای برساخته از جانورانِ هم‌گونه، تقسیم کار، بر هم افتادگی عمر نسلهای پیاپی، و همکاری در پروردن نسلهای جوانتر را داشته باشد. جانوران هوخانمان پیچیده‌ترین شکل از سازگاری تکاملی با زندگی اجتماعی را نشان می‌دهند، یعنی تقسیم کار در میان اعضای جامعه‌شان به بنیادی‌ترین کارکرد زیستی یعنی تولید مثل نیز تعمیم یافته است. به این ترتیب در گونه‌های هوخانمان دست کم دو طبقه‌ی اجتماعی بارور و نابارور وجود دارد که اولی را شاه/ ملکه و دومی را کارگر می‌نامند. بخش دوم بسته به پیچیدگی جامعه می‌تواند به طبقه‌های دیگری مانند پرستاران، سربازان، نگهبانان، غذاجویان و مانند اینها تقسیم شود. تقسیم کار در این لایه‌ها بسیار متمرکز و مرزبندی شده است. به شکلی که مثلا در نازک‌بالان طبقه‌ي بارورها فعالیتهایی مانند‌ تخمگذاری و ساختن حجره‌ها را به انجام می‌رسانند و تنها 6/18٪ خوراکی که به لانه وارد می‌شود حاصل جستجو و کار ایشان است. در مقابل جریان اصلی ورود مواد خام و انرژی به لانه از فعالیت کارگران ناشی می‌شود و 4/81٪ کل خوراک را شامل می‌شود.[4]

سطوح ابتدایی‌ترِ تکامل جامعه در دنیای جانوران، بر اساس درجه‌ی تخصص یافتگی کالبدشناسانه‌ی موجودات با کارکرد اجتماعی‌شان تعریف می‌شود. نخستین رده‌بندی از این دست را میچنر به دست داده است.[5] این درجه‌بندیِ تخصص یافتگی در زندگی اجتماعی را کمی بعد باترا تکمیل کرد[6] و در نهایت ادوارد ویلسون در صورتبندی‌اش از جامعه‌شناسی زیستی[7] آن را به کرسی نشاند.[8] بر اساس این دستگاه نظری، رفتار هوخانمانی اوجِ سلسله مراتبی از پیچیدگی رفتار اجتماعی است که به لایه‌هایی متفاوت و گامهایی پیاپی از همکاری و شراکت در زیست‌جهانِ اجتماعی تکیه کرده و از دل آنها برآمده است.

این سلسله مراتب از زندگی انفرادی جانوران آغاز می‌شود که وضعیت پایه و عامِ زندگی جانداران بر زمین است و در آن منافع وابسته به بقای هر فرد تنها بر خودش تعریف می‌شود و ماهیتی بسته و جامد دارد که تنها هنگام جفتگیری به ساده‌ترین شکل محاسبه‌ی بخت بقای ژنوم فرد را به معادلات رفتاری می‌افزاید. از اینجا به بعد اندرکنش افراد هم‌گونه سطوح متفاوتی از همکاری و بنابراین منافع مشترک را پدید می‌آورد و بقا را از مرتبه‌ی مفهومی فردی و تک‌ژنومی به موقعیت عنصری پیچیده‌ای و شبکه‌ای بر می‌کشد.

این درآمیختنِ منافعِ وابسته به بقا در نخستین گام جانوران «پیشا‌خانمانی»[9] را پدید می‌آورد که مثل سوسک خانگی زندگی انفرادی دارند اما همسایگی با هم‌گونه‌های خود را ترجیح می‌دهند و زمانی کوتاه از عمرشان را که اغلب به دوران استراحت مربوط می‌شود در کنار ایشان می‌گذرانند. این گونه‌ها تقسیم کار اجتماعی ندارند، اما ممکن است برای دستیابی به غذا با یکدیگر همکاری کنند. گله‌ی گرگ و گله‌های بزرگ گاو وحشی و قبیله‌ی میمونها نیز در همین رده می‌گنجند.

گونه‌های «پیراخانمانی»[10] آنهایی هستند که بالغ‌هایشان در یک جا زندگی می‌کنند و شکلی از تقسیم کار هم در میانشان دیده می‌شود، اما همگی باروری خود را حفظ می‌کنند و تقسیم‌کارشان تا سطح تولید مثل پیش نمی‌رود. این گونه‌ها به طور مشترک لانه می‌سازند و برخی از آنها در پرورش فرزندان هم با یکدیگر همکاری می‌کنند. بر این مبنا پیراخانمانی‌ها را به دو بخشِ جماعت[11] و شبه‌خانمانی‌ها[12] تقسیم می‌کنند که اولی تنها در لانه‌سازی و دومی در پرورش فرزند نیز تقسیم کار و همکاری دارند. انسان و بیشتر پستانداران اجتماعی دیگر گونه‌هایی پیشاخانمانی یا پیراخانمانی محسوب می‌شوند. یعنی با گونه‌های هوخانمان از این نظر تفاوت دارند که بر خلاف ایشان تعلق به یک طبقه یا کارکرد اجتماعی خاص به دگرگونی‌های کالبدشناختی و تنکارشناسانه[13] در بدنشان منتهی نمی‌شود. دگرگونی‌های یاد شده در حشرات اجتماعی هوخانمان به قدری چشمگیر است که گاه یک فرد را تنها برای انجام یک کار خاص مناسب می‌سازد. مثلا سربازان در موریانه‌‌ها گاه آرواره‌هایی چندان عظیم دارند که تنها به کار گاز گرفتن و جنگیدن می‌آید و کارکرد تغذیه‌ای خود را از دست داده است. در این گونه‌ها کارگران خوراک را در دهان سربازان می‌گذارند![14] همچنین برهم افتادگی عمر افراد بالغ که در انسان هم دیده می‌شود، ویژگی مهمی است که معمولا در انحصار هوخانمان‌ها قرار دارد.

 

شاخه‌های جانوری دارای زندگی هوخانمانی

 

گونه‌های هوخانمان در شاخه‌های گوناگون جانوری پراکنده شده‌اند و بنابراین این شکل از زندگی اجتماعی شیوه‌ای کارآمد و سودمند بوده که بارها و بارها در شاخه‌های تکاملی متفاوت به طور مستقل کشف شده است. بیشترین تراکم این شیوه از سازماندهی اجتماعی در حشرات دیده می‌شود و به ویژه در راسته‌های نازک‌بالان (Hymenoptera) و جوربالان (Isoptera) به فراوانی دیده می‌شود. به شکلی که همه‌ی جوربالان هوخانمان‌اند و خاندانهای گوناگون موریانه‌ها را بر می‌سازند. در نازک‌بالان که پیچیده‌ترین و متنوع‌ترین الگوهای زندگی اجتماعی را از خود نشان می‌دهند، همه‌ی اعضای خانواده‌ی مورچگان (Formidea) و بیشتر گونه‌های خانواده‌های زنبور عسل (Apoidea) و زنبور وحشی (Vespidae) هوخانمان هستند. فراوانی این شیوه‌ی زندگی در نازک‌بالان بدان دلیل است که تعیین جنسیت در این راسته با شمار کروموزوم‌ها انجام می‌پذیرد، به شکلی که نرها هاپلوئید و ماده‌ها دیپلوئید هستند و به این ترتیب ضریب خویشاوندی دو ماده‌ی هم‌تبار به جای آن که 2/1 باشد، 4/3 است و این همان است که رفتار ایثارگرانه در لانه را تشدید می‌کند.

هوخانمانی ارتباط مستقیمی با اندازه‌ی کلنی ندارد و نمونه‌های پیشرفته‌ای در این مورد وجود دارند که جوامعی بسیار کوچک را تشکیل می‌دهند. نمونه‌اش زنبور Parischnogaster alternata است که تقسیم کار جنسی کاملی دارد و یک هوخانمان کامل است، اما کلنی‌اش از تنها دو سه زنبور تشکیل یافته که خانه‌هایی کوچک و کاغذی را واژگونه بر شاخه‌ی درختان یا بام خانه‌ها می‌سازند. چون جمعیت یک کلنی در این زنبور اندک است، کلنی‌های زیادی از آنها لانه‌های کوچکشان را کنار هم می‌سازند و به این ترتیب نوعی دفاع جمعی را شکل می‌دهند.

 

لانه‌ی ساده و کوچک زنبور Parischnogaster alternata و انبوهی از آنها در گذرگاهی زیرزمینی

حشرات هوخانمان جوامع پیچیده‌ی خود را بسیار زودتر از ظهور گونه‌ی انسان خردمند بر زمین تشکیل دادند و از این رو پیشینه‌ی شهرسازی و ساماندهی مکان معمارانه در ایشان به دورانی بسیار دوردست باز می‌گردد. کهنترین فسیل‌های مورچگان در کهرباهایی یافت شده‌اند و به میانه‌ی دوران کرتاسه تعلق دارند و در گستره‌ی وسیعی از برمه تا فرانسه و نیوجرسی پراکنده بوده‌اند.[15] این مورچه‌ها که به خاندان Sphecomyrminae تعلق دارند، از همان ابتدای نمودار شدن در مدارک فسیلی نشانه‌های اجتماعی بودن کامل و هوخانمانی را از خود نشان می‌دهند.

اگر بخواهیم بر مبنای اسناد فسیلی داوری کنیم، قدیمی‌ترین حشرات اجتماعی‌ای که بر سطح زمین پدید آمدند، موریانه‌ها بودند که از 130 میلیون سال پیش به بعد نشانه‌هایشان را (جنس Meiatermes و Baissatermes) می‌بینیم. راسته‌ی جوربالان احتمالا کمی پیش از آن در ابتدای دوران کرتاسه (140-145 میلیون سال پیش) از سوسری‌های چوب‌خوار مشتق شده‌ بوده‌اند.[16] بسیاری از پژوهشگران تاریخ ظهور جوامع موریانه‌ای را بر زمین از این رقم دورتر برده‌اند. در حدی که ستونهای فسیل شده‌ی سنگی یافت شده در مرز آفریقای جنوبی و زیمباوه را بازمانده‌ی یک شهر موریانگان دانسته‌اند. این ستونهای سنگواره 180 میلیون سال قدمت دارند. این سازه ترکیبی پیچیده و معماری پیشرفته‌ای دارد و احتمالا در زمان رونق و شکوفایی‌اش تا بلندای سه متری سطح زمین ارتفاع داشته است. چنین ساختار پیچیده‌ای نمی‌توانسته در ابتدای تکامل هوخانمانی در موریانگان پدید آمده باشد و بی‌شک پیشینه‌ای طولانی از آزمون و خطاهای تکاملی پشت سر آن بوده است. به همین خاطر تاریخ پیدایش هوخانمانی در موریانه‌ها را دورتر دانسته و آن را تا دویست میلیون سال پیش عقب برده‌اند.[17]

این نکته که در دوران کرتاسه تکامل ناگهانی هوخانمانی در رده‌های گوناگون حشرات اجتماعی را می‌بینیم، این حدس را تقویت می‌کند که در این دوران نیرویی حشرات را به سوی زندگی اجتماعی سامان‌یافته‌تر رانده است. این نیرو احتمالا تکامل پرندگان حشره‌خوار بوده که درست در همین زمان از دایناسورها مشتق شده و برای شکار حشرات تخصص می‌یافته‌اند. از آنجا که کارکرد اصلی کلنی هوخانمان تامین پناهگاه و نگهبانی از تخمها و لاروهاست، چنین می‌نماید که فرگشت این سبک زندگی راهی برای رویارویی با خطر پرندگان شکارچی بوده باشد. این راهبرد در اصل از راه ساختن لانه اجرا می‌شده است و بنابراین تکامل شهرنشینی و شهرسازی در حشرات بر خلاف آدمیان پیامد دگردیسی در شیوه‌ی تولید خوراک نبوده، که در پرهیز از خوراک شدنِ خودشان ریشه داشته است. یعنی سودهای یکجانشینی برای حشرات هوخانمان بیشتر به روند پرورش فرزندان و حفاظت از نسل بعد مربوط می‌شود و نه غذایابی، این نقطه‌ی مقابل روندی است که در آدمیان تکامل یافته است. با این همه در هردو نمونه تثبیت جامعه در یک فضای مشخص به دستکاری در محیط و دگرگون ساختنِ فضا به مکانی اجتماعی شده انجامیده است و این همان است که شهر را پدید می‌آورد.

رفتار لانه‌سازی

همه‌ی حشرات هوخانمان و نمونه‌هایی کمیاب از گونه‌های پیراخانمانی یا پیشاخانمانی یکجانشین هستند و خانه و شهر درست می‌کنند. در میان گونه‌های غیرهوخانمان، انسان برجسته‌ترین نمونه در این زمینه است. اما این رفتار آدمی چنان که گفتیم هم بسیار تازه و نوپدید است و هم استثنایی در میان مهره‌داران محسوب می‌شود. چون اغلب رفتار لانه‌سازی پستانداران در حد یک فرد یا جفت محدود می‌ماند و معمولا با رفتار مشابه دیگران در آمیخته نمی‌شود تا معماری‌ای کلان و شهری را پدید آورد. اما در حشرات اجتماعی تاسیس شهر امری عادی و فراگیر است و گونه‌های کوچگردی که چنین نمی‌کنند تنها اقلیتی کوچک را تشکیل می‌دهند.

در حشرات هوخانمان کارکردهای اصلی یک کلنی عبارت است از تخم‌گذاری وپرستاری از نوزادان، غذایابی و لانه‌سازی. در میان این سه کارکرد، سرمایه‌گذاری انرژی بر دو عامل نخست برگشت‌پذیر است. یعنی نیرویی که صرف تخمگذاری و پروردن فرزندان یا یافتن خوراک می‌شود، در نهایت در قالب کارِ کارگران تازه‌نفس و مصرف خوراک به کلنی باز می‌گردد و به جریان می‌افتد. حتا در شرایط بحرانی ممکن است تخمها و نوزادان هم خورده شوند تا بقای ملکه تامین شود. از این رو انرژی‌ای که برای فرزند یا خوراک صرف می‌شود به گردش می‌افتد و هدر نمی‌رود. در مقابل نیرویی که برای لانه‌سازی هزینه می‌شود چنین وضعیتی ندارد و به شکلی برگشت‌ناپذیر مصرف می‌گردد.

کارآیی عضلانی مورچگان برای حمل بار بسیار بیشتر از آدمیان است و این تا حدود زیادی به اندازه‌ی کوچکشان مربوط می‌شود و فاصله‌ی زاویه‌ای کمتری که عضلاتشان باید جابه‌جا کند. یک مورچه‌ی کارگر که حدود پنج میلی‌گرم وزن دارد می‌تواند در هر روز یک گرم خاک را از فاصله‌ی پنج سانتی‌متری زیر زمین به سطح بیاورد. این کار به ^5-10*5 ژول انرژی نیاز دارد. در همین کلنی، کارگری که تمام روز را به غذایابی می‌گذراند، خوراکی گرد می‌آورد که انرژی‌اش ^4-10*5 ژول است. از این رو می‌توان تخمین زد که حدود یک دهم کل انرژی تولید شده در یک جامعه‌ی مورچه صرف لانه‌سازی می‌شود.

چنان که گفتیم، در حشرات هوخانمان لانه‌سازی پیامدِ پروردنِ خوراکِ جانوری و گیاهی نبوده و مستقل از رمه‌داری و کشاورزی تکامل یافته است. این نکته البته به جای خود باقی است که شمار زیادی از گونه‌های هوخانمان کشاورز و رمه‌دار هستند و شهرهای خود را بر این مبنا سازماندهی می‌کنند. اما بسیاری از گونه‌ها که لانه‌های پیچیده و عظیمی هم می‌سازند، همچنان با شیوه‌ی گردآوری و شکار روزگار می‌گذرانند. از این رو خودِ لانه‌سازی و زندگی یکجانشینانه باید سودمندی‌های تکاملی‌ای داشته باشد تا رواج این رفتار را توجیه کند. مهمترین سودهای برخاسته از لانه‌سازی آن است که شرایط زندگی و پروردن تخمها و لاروها در لانه وضعیتی پایدار و ثابت پیدا می‌کند و می‌تواند ساده‌تر مدیریت شود. از سوی دیگر بردن خوراک برای لاروهای ثابت آسان‌تر از بردن لاروها نزد خوراکهای پراکنده در طبیعت است، و به همین ترتیب وجود لانه دفاع از اعضای جامعه و به ویژه تخمها را آسان‌تر می‌کند.

به همین خاطر حتا گونه‌های کوچگردی مانند مورچگان زیرخانواده‌ی Dorylinea که ارتشهای بزرگ و مهاجم متحرکی دارند، دو دوره‌ی متفاوت را در سبک زندگی‌شان تجربه می‌کنند. در مرحله‌ی کوچگردی با ارتشهای بزرگشان پیشروی می‌کنند و همه‌ی جانوران سر راهشان را شکار می‌کنند، و لاروها هم توسط کارگران حمل می‌شوند. این ارتشها شبها اردو می‌زنند و مورچگان سرباز که گاه شمارشان به صدها هزار می‌رسد، با بدن خود ساختاری دفاعی شبیه به حصارهای شهرها را در اطراف ملکه و لاروها بر می‌سازند. آنگاه وقتی لاروها به مرحله‌ی شفیره‌ای وارد شدند، کلنی یکجانشین می‌شود و پس از بالغ شدن نسل بعدی و پیوستن‌شان به سربازان و کارگران، بار دیگر مرحله‌ی کوچگردانه آغاز می‌شود. در گونه‌ی Eciton hamatum مرحله‌ی کوچگردانه 18-23 روز و مرحله‌ی یکجانشین 15-17 روز به درازا می‌کشد.

 

لانه‌ی موقت مورچه‌های Eciton hamatum که از بدن سربازان ساخته شده است

با توجه به برگشت ناپذیر بودنِ سرمایه‌ی انرژیایی‌ای که صرف لانه‌سازی می‌شود، ساخت فیزیکی شهرهای حشره‌ای پرهزینه‌ترین فعالیتی است که توسط کلنی انجام می‌شود. مورچه‌ی Lacius niger که دهانه‌ی لانه‌اش 30 سانتی‌متر قطر دارد، یعنی برای ساخت این لانه پنجاه کیلوگرم خاک باید ده سانتی‌متر جابه‌جا شود که این با پنجاه ژول انرژی برابر است. این کار را کلنی‌ای انجام می‌دهد که کل تولید انرژی‌ سالانه‌اش 418 ژول به ازای هر مورچه است. در مورچه‌ی Paltothyreus tarsatus که در ساواناهای آفریقا زندگی می‌کند، لانه ده سانتی‌متر قطر دارد و برای ساخت آن سالی دویست گرم خاک از هر متر مربع برداشت می‌شود. یعنی کلنی به ازای هر متر مربع از لانه تنها دو ژول انرژی مصرف می‌کند و این بدان معناست که این فرآیند هزینه‌بر در ضمن با کارآیی و بازدهی خیره کننده به انجام می‌رسد. از آنجا که بیشتر مورچگان لانه‌شان را در درون زمین و زیر خاک درست می‌کنند، پربازده‌ترین شیوه‌ی تونل زدن و ساخت حجره در خاک باید مورد استفاده قرار گیرد و این همان است که الگوی تپه‌های آتشفشانی مشهور مربوط به لانه‌ی مورچه‌های سواره (Cataglyphis bicolor) را پدید می‌آورد.

با این همه الگوی معمارانه‌ی لانه بسیار متنوع است و برنامه‌ی پیش‌تنیده و قطعی‌ای هم ندارد و بسته به مصالح و شرایط زیست محیطی دگرگون می‌شود. چنان که همین الگوی آتشفشانی حلقه‌ای شیبدار در اطراف خود دارد که مورچگان با چشم زاویه‌اش را تنظیم می‌کنند و خاکریزی با شکل و شیب خاص را از آن بر می‌سازند. این مورچگان در اقلیم‌های سردسیری مثل افغانستان تپه‌های یاد شده را به حجمی توپُر و برافراشته تبدیل می‌کنند و در اقلیمهای گرمسیر بیابانی آن را به هلالی پهن و کوتاه فرو می‌کاهند. در مورچه‌ی Trachymyrmex septentrionalis همین هلال خاکریز ساخته می‌شود اما شیب آن بنا به سیلابهای فصلی‌ای که در صحرا جاری می‌شود دگرگون می‌شود تا مسیر آب را منحرف کند و لانه را از غرقه شدن حفظ نماید. ترفندهای به کار گرفته شده برای حل یک مسئله‌ی یکسان در گونه‌ها و لانه‌ها می‌تواند متفاوت باشد. چنان که دقیقا همین مشکل رویارویی با سیلابهای فصلی را مورچه‌ی Myrmecocystus mexicanus با ساختن تپه‌هایی برافراشته و بلند در اطراف دهانه‌ی لانه حل می‌کند.

شاخه‌های تکاملی گوناگون در حشرات اجتماعی ساختهای عمومی معمارانه‌ای را ابداع کرده‌اند که اغلب در همه‌ی اعضای هم‌تبار در یک دودمان به شکلی مشترک دیده می‌شود. مثلا در شکل پایه و ابتدایی، نازک‌بالان برای نوزادان خود حجره‌هایی از جنس کاغذ یا خاک درست می‌کنند که دیواره‌هایی گرد دارد و عرض آن برای هموار ساختن راه آمد و شد زنبور بالغ به قدر قطر بدنش است. این حجره‌ها از شاخه‌ها یا سنگها به شکلی عمودی و واژگون آویخته می‌شوند. ساختار لانه‌ها و شهرهای زنبوران و مورچگان پیشرفته نیز از همین الگوی عمومی مشتق شده است. یعنی همان محور عمودی را داریم که ممکن است به لانه‌هایی درختی در بیرون از خاک یا لانه‌های زیرزمینی مربوط باشد.[18]

هر لانه از حجره‌هایی تشکیل یافته که با راههایی به هم مربوط می‌شوند. در زنبوران برای پروردن هر نوزاد یک حجره‌ی مجزا اختصاص پیدا می‌کند. از این رو حجره‌هایی که به تنهایی دیواره‌ای گرد داشتند، هنگام فشرده شدن کنار هم دیواره‌هایی شش گوش پیدا می‌کنند و هسته‌ی مرکزی لانه از شانه‌های شش‌گوش منظم تشکیل می‌شود.[19] در مورچگان پرورشگاه در قالب حجره‌های بزرگ و وسیعی طراحی می‌شود که گروهی از نوزادانِ همسن در آن نگهداری می‌شوند. این الگو حتا برای لانه‌های کوچک و کم جمعیت هم به نسبت پیچیده است. به عنوان نمونه می‌توان به مورچه‌ی Odontomachus brunneus اشاره کرد. لانه‌های این مورچه بین 11 تا 177 مورچه را در خود جای می‌دهند و می‌توانند دو تا هفده حجره را در بر بگیرند که مساحت کفشان به 340 سانتی‌متر مربع بالغ می‌شود. لانه زیرزمینی است و می‌تواند تا ژرفای 18 تا 184 سانتی‌متری زمین فرو می‌رود. حجره‌ها بیشتر در پایین و تا حدودی در بالای لانه متمرکز شده‌اند و شمارشان در میانه‌ی لانه به نسبت اندک است. این مورچه‌ها در ضمن حفره‌های لانه‌ی جانوران دیگر را نیز تصاحب می‌کنند و اگر هنگام کندن حجره‌های نو بدان بر بخورند آن را در لانه‌ی خود ادغام می‌کنند. شکل لانه‌های این مورچه از اندازه‌اش مستقل است. یعنی همزمان با توسعه‌ی لانه، همه‌ی شاخصهای اندازه‌ی آن توسعه می‌یابد. یعنی همزمان با افزایش شمار حجره‌ها، اندازه‌ی هر حجره و عمق قرارگیری‌اش در خاک نیز زیاد می‌شود. فضای زیست درون لانه برای هر کارگر به طور متوسط دو سانتی‌متر مربع است.[20]

حتا در مورچه‌های جنس Leptothorax که یکی از ساده‌ترین الگوهای لانه‌سازی را دارند، همچنان نظم و سامانی چشمگیر در پیکربندی فضا به چشم می‌خورد. نمونه‌اش گونه‌ی L.unifasciatus است که در شکاف باریک درون سنگها لانه می‌سازد. فضای این شکاف به قدری تنگ و باریک است که در واقع می‌توان لانه‌ی این مورچه را نوعی سطح دوبعدی در نظر گرفت. فعالیت لانه‌سازی این مورچگان به بخش‌بندی فضای دو بعدی یاد شده منحصر می‌شود و تنها چیزی که در لانه‌شان «می‌سازند»، دهانه‌ای گرد و تپه‌گون است که در اطراف درگاه ورودی لانه درست می‌کنند. حتا در این نمونه‌ی ابتدایی هم نشان داده شده که هسته‌ی مرکزی لانه که همانا پرورشگاه تخمها و نوزادان است، به شکلی حلقوی سازمان می‌یابد و شکلی از آفرینش مکانهای کارکردی در آن دیده می‌شود. به این شکل که این مورچه‌ها فضای پرورش نوزادان را به حلقه‌هایی هم‌مرکز تقسیم می‌کنند که در مرکزشان تخمها نگهداری می‌شوند و در حلقه‌های دیگر از مرکز به پیرامون سن‌های بزرگتر لارو نگهداری می‌شوند. به شکلی که وقتی لاروها آخرین‌ پوست‌اندازی‌شان را انجام دادند و شفیره کردند، در حاشیه‌ی این دایره جای می‌گیرند.[21]

در آدمیان روند دستکاری فضا به مکان با اندامهای حرکتی بالایی یعنی دستان انجام می‌پذیرد، اما در حشرات هوخانمان هم دستها و هم آرواره در این زمینه فعال هستند. به شکلی که معمولا آرواره‌ها خاک یا چوب را می‌برند و دستان و پاها آن را به جای دیگر حمل می‌کنند. گذشته از آرواره، در حشرات هوخانمان اندامهای دیگر بدن نیز برای لانه‌سازی به کار گرفته می‌شوند. مورچگان دروگر جنس Pogonomyrmex که لانه‌های عظیمی در خاک می‌سازند، پیش از کندن تونل در زمین با مرتعش کردن بندهای شکم خود و چسباندن آن به خاک ذرات خاک را سست می‌سازند و کندن تونل را برای خود آسان می‌کنند.

دوام و پایداری لانه‌های حشرات اجتماعی بسیار متنوع است. برخی گونه‌ها مانند مورچه‌ی Lacius flavius لانه‌هایی تپه‌ای درست می‌کنند که دیواره‌هایش زاویه‌ای تنظیم شده مقابل نور آفتاب دارند و به این ترتیب گرمای درونی کلنی را تامین می‌کنند. این لانه‌ها مانند دژی استوار ساخته می‌شود و ممکن است دهها سال پایدار باقی بماند. در برابرِ آن لانه‌های خویشاوند نزدیک همین گونه یعنی Lacius niger را در مناطق سردسیر داریم که تپه‌ای فقیرانه و شلخته است که با سستی میانه‌ی ریشه‌ی گیاهان بنا می‌شود و در زمانی کوتاه فرسوده شده و فرو می‌پاشد. گونه‌های Tapinoma sessile، Tapinoma melanocephalum، monomorium pharaonensis، Paratrechina bourbonica و P.longicornis در ساخت لانه‌های بی‌دوام مهارتی دارند و در زیر برگهای فرو افتاده، ساقه‌های نیم پوسیده، و حتا لای لباسهای چروکیده و مچاله شده لانه‌هایی موقت می‌سازند که تنها برای چند روز کارآیی دارد.

اما روی هم رفته شهرهای حشرات هوخانمان مانند شهرهای انسانی از دوام و پایداری زیادی برخوردار هستند و درازای عمر فعال آن از عمر یک حشره‌ی مقیم آن بسیار طولانی‌تر است. در میان حشراتی که اغلب کمتر از یک سال عمر دارند، حشرات هوخانمان در کل عمری زیاد دارند و به ویژه ملکه‌هایشان با عمرهایی که ممکن است به بیست سال بالغ شود، استثناهایی غیرعادی محسوب می‌شوند. در حشرات دیگر هم گاه دوران لاروی به خاطر شرایط نامساعد محیطی سالها به درازا می‌کشد. اما این که حشره‌ای بالغ بیست سال زنده باشد و تخمگذاری کند حدی دست نیافتنی به نظر می‌رسد. به همین خاطر برخی از مورچگان لانه‌هایی پایدار می‌سازند. مثلا در جنس‌‌های Atta و Camponotus گارگران نیروی زیادی صرف ساخت لانه می‌کنند و برای چندین سال در آن زندگی می‌کنند. در گونه‌های Myrmecocystus mimicrus و Camponotus Herculaneum کلنی ممکن است تا ده سال در یک لانه مقیم باشد. با این همه لانه‌ها در نهایت امری موقت هستند و بسیاری از گونه‌ها در طول عمر کلنی چند بار لانه‌شان را تغییر می‌دهند. در مقابل به ویژه در میان موریانه‌های لانه‌هایی بسیار پایدار و استوار را می‌بینیم که گاهی چند کلنی متفاوت در زمانهای پیاپی در آن مستقر می‌شوند. مورچه‌های Myrmica ruginodis دژهایی نفوذناپذیر را با دقت بسیار می‌سازند و ممکن است کلنی‌های پیاپی تا دو قرن در یکی از آنها ساکن بمانند.

Myrmica ruginodis

نکته‌ی دیگری که درباره‌ی لانه‌سازی حشرات هوخانمان باید به یاد داشت آن است که نقشه‌ی شهرهای این موجودات بسیار پویاست و مدام تغییر می‌کند. لانه‌هایی که در زیر زمین ساخته می‌شوند مدام با ریزش تدریجی خاک روبرو هستند و کارگران به طور پیوسته باید راههای بسته شده را باز کنند و تونل‌هایی جایگزین بزنند تا مسیرهای مسدود بازسازی شود. در گونه‌هایی که با خرده چوب و کاغذ لانه می‌سازند پویایی نقشه‌ی لانه چشمگیرتر است. چون کاغذی که لانه از آن ساخته می‌شود در رطوبت اشباع شده‌ی درون لانه همواره خیس و نمناک است و بنابراین می‌توان آن را شکل داد و نقشه‌اش را دگرگون ساخت. این ماجرا به ویژه درباره‌ی موریانه‌ها نمود چشمگیری دارد و ساختارهای ظریف درون لانه‌های این جانوران در اصل به کاهگلی نمناک و شکل‌پذیر می‌ماند که مدام توسط کارگرها بسته به نیاز کلنی تغییر شکل پیدا می‌کند.

این پویایی تنها به تغییر موضعی در یک طرح معمارانه محدود نمی‌شود، بلکه سراسر الگوی معماری حشرات هوخانمان را نیز شامل می‌شود. یعنی حشرات اجتماعی انعطاف زیادی نسبت به شرایط محیطی از خود نشان می‌دهند و بسته به متغیرهایی بسیار متنوع طرح معمارانه‌ی شهرهای خود را پی‌ریزی می‌کنند. جالبترینِ این عوامل محیطی حضور گونه‌های دیگر و شهرهای همسایه است. نمونه‌اش آن که برخی از گونه‌های موریانه با هم روابط خوبی دارند و شهرهایشان را کنار هم می‌سازند. چنان که مثلا در نزدیکی لانه‌ی جنس Anoplotermes می‌توان لانه‌های Cubitermes را نیز یافت. در دو گونه‌ی همسایه‌ی Pseudacanthotermes spiniger و Macrotermes Bellicosus نه تنها موریانه‌ها زیستن در کنار هم را ترجیح می‌دهند، که لانه‌هایی تپه‌ای با معماری همسان را نیز پدید می‌آورند. جالب آن که اگر این موریانه‌ها را از هم جدا کنند و در جایی مستقل برای خود لانه بسازند، معماری و طرح‌هایی متفاوت را دنبال می‌کنند و دیگر لانه‌هایشان شباهتی به هم ندارد.

نمونه‌ی دیگری که به قدر مثال پیشین دوستانه نیست، به زنبورهای انگل مربوط می‌شود. در همه‌ی حشرات هوخانمان مرحله‌ی آغازین تاسیس کلنی که در آن اغلب ملکه دست تنهاست، دشوارترین و خطرناکترین بخش از روند لانه‌سازی محسوب می‌شود. از این رو بسیاری از ملکه‌ها تمایل دارند این مرحله را سربار دیگران شوند و تخمهای خود را در لانه‌هایی بگذارند که به گونه‌ای همسان و خویشاوند تعلق دارد. به این ترتیب ملکه‌ی نوپا از گزند خطرها و دشواری‌های مربوط به مراحل آغازین لانه‌سازی می‌رهد و این بار را بر دوش گونه‌ی میزبان می‌گذارد. نمونه‌ی خوبی از این ماجرا در زنبورهای ملکه‌‌ی گونه‌ی Myschocyttarus consimilis دیده می‌شود که انگل لانه‌ی Myschocyttarus cerberus می‌شود. ملکه‌ی انگل در شرایطی که به تنهایی لانه‌ای بنا کند، آن را با طرحی افقی و پهن و چترسان ساماندهی خواهد کرد، و این با معماری ملکه‌ی میزبان که عمودی و ستون‌مانند است، تفاوت دارد. جالب آن که وقتی ملکه‌ی انگل در لانه‌ی میزبان جایگزین می‌شود و به تدریج فرزندانش از تخم بیرون می‌آیند، با همان طرح اولیه‌ی خودشان به لانه‌سازی می‌پردازند و به این ترتیب لانه‌های آلوده به انگل معماری ترکیبی عجیبی پیدا می‌کنند که ابتدایش (بخشهای بالایی) شبیه به لانه‌ی میزبان است و به تدریج در بخشهای نوتر به معماری انگل دگردیسی می‌یابد.

شکل افراطی‌ترِ این الگو را در کلنی‌هایی می‌بینیم که به لانه‌های ساخته شده توسط گونه‌های دیگر حمله می‌کنند و پس از راندن ایشان، خود شهرهای پیش ساخته‌شان را غصب می‌کنند. این الگو به ویژه در میان مورچگان و موریانگان رواج دارد که در آن موریانه‌ها اغلب مظلوم واقع می‌شوند. نمونه‌اش موریانه‌های جنس Cubitermes هستند که لانه‌های خاکی محکم و زیبایی در زیر زمین می‌سازند که کره‌ایست با قطر در حدود 35 سانتی‌متر. تا به حال 151 گونه مورچه‌ شناسایی شده‌اند که این لانه‌ها را همچون شهری حاضر و آماده تسخیر کرده و در آن اقامت می‌گزینند.[22] ناگفته نماند که این بهره‌جویی از مکانِ اجتماعیِ مساعدِ شهرهای حشرات در انحصار کلنی‌های هوخانمان نیست و هر حشره‌ای می‌تواند این راهبرد را انتخاب کند. در میان حدود سی راسته‌ی حشرات، دست کم در ده‌تایشان گونه‌هایی داریم که به طور عادی در درون لانه‌ی مورچه‌ها زندگی می‌کنند و شهرهای حشرات زیستگاه طبیعی‌شان محسوب می‌شود.[23]

گذشته از این متغیرهای جاندار و پیچیده، ساخت معماری می‌تواند بسته به مصالح نیز دگرگون شود. چنان که مثلا Macrotermes subhialinus در شرایطی که مقدار بارندگی اندک باشد یا مقدار خاک رس فراوان باشد،‌ لانه‌های بزرگی با ساختار برج مانند و قاعده‌ای باریک می‌سازد که در میانه‌اش دودکشی قرار گرفته که می‌تواند تا ارتفاع 9 متری ادامه یابد. اما اگر بارندگی زیاد و خاک رس کم باشد، لانه‌هایی مقاوم در برابر سیلاب می‌سازد که از چند برجک و گنبدی در میانه‌اش با ارتفاع دو متر تشکیل یافته است.

در کل حساسیت شهرهای حشره‌ای نسبت به نیروهای طبیعی بسیار بیش از شهرهای انسانی است. به ویژه سیلاب برای لانه‌هایی که اغلب زیر زمین ساخته می‌شوند بسیار ویرانگر است و یکی از دلایل رایجی است که باعث می‌شود یک کلنی لانه‌ی ویرانه‌اش را رها کند و لانه‌ای تازه بسازد. به همین خاطر مورچگان برای رویارویی با این خطر سازشهایی پیدا کرده‌اند. چنان که مثلا جنس Pheidole با افشاندن قطره‌های آب بر هم‌لانه‌ای‌ها به ایشان درباره‌ی سیل هشدار می‌دهد و اعضای جنس Solenopsis در شرایطی که لانه در سیل غرقه شود،‌ با بدنهای خود قایقی درست می‌کنند و ملکه و لاروها را بر میانه‌ی آن جای می‌دهند و بر آب شناور می‌مانند تا سیل برطرف شود.

همه‌ی حشرات هوخانمان و به ویژه مورچگان در تنظیم دما و رطوبت درون لانه روشهایی خلاقانه را به کار می‌گیرند. مورچه‌ی Iridiomyrmex purpureus ریگهایی کوچک را در محیط اطراف می‌یابد و به درون لانه می‌برد و حجره‌های بزرگ را به کمک آن تزیین می‌کند. این ریگها همچون مرکزهایی برای انباشت شبنم و نقاطی با ماند حرارتی بالا عمل می‌کنند و به این ترتیب رطوبت و گرمای حجره‌ها را تنظیم می‌کنند. در مورچه‌های Formica polyctena مسئله‌ی سنگین بودنِ کار لانه‌سازی با برگزیدن مصالحی سبک و کوچک حل شده است. این مورچه‌ها با این تدبیر لانه‌هایی تپه‌ای می‌سازند که چگالی‌اش یک دهم چگالی سنگ است. بخشهای بالایی این تپه از برگهای سوزنی و دانه‌های گیاهی و رزین تشکیل شده و بخشهای پایینی‌اش بافتی اسفنجی دارد که ممکن است تا 60٪ مصالحش خرده چوب باشد. این ترکیب خاص هوای گرم را به درون لانه می‌مکد و به این شکل محیطی مساعد برای پرورش فرزندان پدید می‌آورد. کارآیی مدیریت گرمایش در لانه‌ی مورچگان در حدی است که حتا وقتی دمای محیط بیرون به پایینتر از صفر سانتی‌گراد هم سقوط می‌کند، هسته‌ی درونی لانه همچنان دمای 27 درجه‌ی خود را حفظ می‌کند.

تدبیر زنبورها برای تنظیم دمای کلنی هم شهرت زیادی دارد. لانه‌های زنبور چون از موم ساخته می‌شود، نسبت به گرما حساس است و با زیاد شدن دما ممکن است سست و ذوب شود. به همین خاطر زنبوران با گرم شدن هوا بر کل کندو آب می‌پاشند و کارگران مستقر بر آن با بال زدن همچون پنکه‌ای آن را خنک می‌سازند.

کامیابی حشرات اجتماعی در تنظیم ریزاقلیم‌ها و مساعد ساختن فضای درون لانه به آنجا انجامیده که برخی از گونه‌ها مسیرهای ترابری و فضاهای بیرون از لانه را نیز به تدریج همچون فضای درون لانه ساماندهی می‌کنند. یعنی گاه لانه می‌تواند توسعه یابد و مسیرهای ترابری و مدارهای غذایابی را نیز در خود هضم کند. این الگو به ویژه در موریانه‌ها رواج دارد. به این شکل که این حشرات راههایی زیرزمینی یا مسیرهایی سرپوشیده از لانه‌شان به اطراف می‌کشند و با گذر از درون این مسیرهای امن به منابع غذایی که اغلب ریشه‌ی گیاهان یا علفهای زیر یا سطح زمین هستند دسترسی پیدا می‌کنند. پژوهشی که بر گونه‌ی Baucaliotermes hainesi در مناطق بیابانی جنوب نامیبیا انجام شده نشان می‌دهد که در این گونه لانه برجستگی کوچکی بر زمین است که مثل گنبدی بر فراز شهری زیرزمینی تا عمق 60 سانتی‌متری قرار گرفته است. از این لانه مسیرهایی زیرزمینی برای غذایابی جدا می‌شود که از تونلهایی با دیواره‌ی سیمانی محکم ساخته شده‌اند. هر تونل 5 تا 15 سانتی‌متر زیر زمین قرار می‌گیرد و درازایشان می‌تواند به 10-15 متر برسد. در فاصله‌های 50-75 سانتی‌متری گذرگاه‌هایی عمودی روی این تونل‌ها ساخته می‌شود که دسترسی محلی به سطح زمین را فراهم می‌آورد. این مسیرها اغلب با هم پیوندهایی دارند و راههایی گذر از یکی به دیگری را ممکن می‌سازد. لانه‌ی مورد نظر 45 هزار موریانه را در خود جای می‌داد که 71٪ کارگر و 9٪ سرباز بودند.[24]

به این ترتیب لانه می‌تواند شاخه‌هایی در اطراف بگستراند و فضای وحشی بیرونی را در خود مکیده و آن را به ادامه‌ی مکان اجتماعی شده‌ی درون لانه تبدیل نماید. به شکلی که اعضای کلنی با وجود تکاپویی که برای یافتن غذا انجام می‌دهند، نیازی به ترک مکان تنظیم شده و امن و آسوده‌ی لانه نداشته باشند.

 

شیوه‌ی اتصال حجره‌ها و راهها در لانه‌ی مورچه (چپ) در مقایسه با لانه‌ی موریانه‌ی Apicotermes (راست)

 

 —————————————————————–

[1] Hominidea

[2] Social insects

[3] «هوخانمان» را به جای «Eusocial» در زبان پارسی پیشنهاد می‌کنم. این کلمه را سوزان باترا در سال 1966.م از ترکیب پیشوند یونانی (او-) به معنای خوب با ریشه‌ی soci- در لاتین ساخت؛ که اولی همان پیشوند (هو-) در زبانهای ایرانی است و بخش دوم آن «همشهری، هم‌قبیله‌ای» معنی می‌دهد. خانمان/ مان کمابیش همتای آن در زبانهای ایرانی باستانی و نو است و چون به ماهیت یکجانشینانه‌ی زندگی اجتماعی اشاره دارد برای این منظور مناسبتر می‌نماید.

[4] Zara and Balestieri, 2000: 301-19.

[5] Michener, 1969: 299–342.

[6] Batra, 1966: 145–153.

[7] Sociobiology

[8] Wilson, 1971.

[9] Presocial

[10] Parasocial

[11] communal

[12] quasisocial

[13] physiologic

[14] Adams, 1987: 1069–1081.

[15] Grimaldi and Engel, 2005: 466.

[16] Martinez-Delclos and Martinell, 1995: 594-599.

[17] Hansell, 2007.

[18]  Capinera, Vol.4, 2004: 1041.

[19]  Capinera, Vol.4, 2004: 1041.

[20] Cerquera and Tschinkel, 2010.

[21] Bourke and Franks, 1995: 432-435.

[22] Hansell, 2007.

[23] Hansell, 2007.

[24] Tschinkel at. Al., 2010.

ادامه دارد…

بخش دوم